Aparato de Golgi

Sinónimos
Imagen del núcleo, del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi.
(1) Núcleo.
(2) Poro nuclear.
(3) Retículo endoplasmático rugoso (RER).
(4) Retículo endoplasmático liso (REL).
(5) Ribosoma en el RER.
(6) Proteínas trasportadas.
(7) Vesícula trasportadora.
(8) Aparato de Golgi (AG).
(9) Cisterna del AG.
(10) Transmembrana de AG.
(11) Cisterna de AG.
(12) Vesícula secretora.
(13) Membrana plasmática.
(14) Proteína secretada.
(15) Citoplasma.
(16) Matriz extracelular.
Diagrama del sistema de endomembranas en una célula eucariota típica.

El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células eucariotas. Pertenece al sistema de endomembranas. Está formado por unos 80 dictiosomas (dependiendo del tipo de célula), y estos dictiosomas están compuestos por 40 o 60 cisternas (sáculos) aplanadas rodeados de membrana que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del aparato de Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos, almacenamiento y distribución de lisosomas, al igual que los peroxisomas, que son vesículas de secreción de sustancias. La síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Fue reportado por primera ver por el científico español Santiago Ramón y Cajal en el 1897,[1] y luego descrito en gran detalle por el científico italiano Camillo Golgi, al cual debe su nombre y quien fue Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.

Estructura

El aparato de Golgi se compone en estructuras denominadas sáculos. Éstas se agrupan en número variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosoma en las plantas. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sáculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retículo endoplasmático. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas.[2] Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesículas esféricas recién exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:

Las vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesículas según donde estén destinadas.[3] Sin embargo, aún no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi.

Funciones generales

La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida, y el aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones del aparato de Golgi son las siguientes:

Vesículas de transporte

Las vesículas formadas en el retículo endoplasmático liso forman, uniéndose entre ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la región cis del aparato de Golgi por proteínas motoras guiadas por microtúbulos donde se fusionan con la membrana de éste, vaciando su contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y más numeroso en aquellas células que sintetizan y secretan continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las células secretoras de anticuerpos.

Aquellas proteínas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la región trans, internándose en una compleja red de membranas y vesículas asociadas denominadas región trans-Golgi.[7] Esta región es donde muchas proteínas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de vesículas, según el marcador que presenten:[7]

Tipo Descripción Ejemplo
Vesículas de exocitosis
(constitutivas)
Este tipo de vesículas contienen proteínas que deben ser liberadas al medio extracelular. Después de internalizarse las proteínas, la vesícula se cierra y se dirige inmediatamente hacia la membrana plasmática, con la que se fusiona, liberando así su contenido al medio extracelular. Este proceso es denominado secreción constitutiva. Los anticuerpos liberados por linfocitos B activados.
Vesículas de secreción
(reguladas)
Este tipo de vesículas contienen también proteínas destinadas a ser liberadas al medio extracelular. Sin embargo, en este caso, la formación de las vesículas va seguida de su almacenamiento en la célula, donde se mantendrán a la espera de su correspondiente señal para activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la membrana plasmática y liberan su contenido como en el caso anterior. Este proceso es secreción regulada. Liberación de neurotransmisores desde las neuronas.
Vesículas lisosomales Este tipo de vesículas transportan proteínas destinadas a los lisosomas, unos pequeños orgánulos de degradación en cuyo interior albergan multitud de hidrolasas ácidas, lisosomas de almacenamiento. Estas proteínas pueden ser tanto enzimas digestivas como proteínas de membrana. La vesícula se fusiona con un endosoma tardío y transfiere así su contenido al lisosoma por mecanismos aún desconocidos. Proteasas digestivas destinadas a los lisosomas.

Mecanismo de transporte

Microfotografía donde se puede observar el aparato de Golgi como una serie de anillos negros semicirculares apilados cerca de la base. También se pueden observar numerosas vesículas circulares en las proximidades del orgánulo.

Los mecanismos de transporte que utilizan las proteínas para trasladarse a través del aparato de Golgi no están muy claros aún, por lo que existen diversas hipótesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son excluyentes entre sí, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado.[6]

Esquema del transporte en un dictiosoma. 1:Vesículas del retículo endoplasmático. 2:Vesículas de exocitosis. 3:Cisterna. 4:Membrana plasmática de la célula. 5:Vesícula de secreción.

Referencias

  1. Las células del cilindro-eje corto de la capa molecular del cerebro. revista trimestral micrográfica. Junio 1897
  2. «Molecular Expressions Cell Biology: The Golgi Apparatus». Archivado desde el original el 25 de noviembre de 2015. Consultado el 8 de noviembre de 2006.
  3. Lodish; et al. (2004). Molecular Cell Biology (5th edn edición). W.H. Freeman and Company. P0-7167-4366-3.
  4. Capasso, J., et al., «Mechanism of phosphorylation in the lumen of the Golgi apparatus. Translocation of adenosine 5'-triphosphate into Golgi vesicles from rat liver and mammary gland.» Journal of Biological Chemistry, 1989. 264(9): p. 5233-5240.
  5. Swift, L.L., «Role of the Golgi Apparatus in the Phosphorylation of Apolipoprotein B.» Journal of Biological Chemistry, 1996. 271(49): p. 31491-31495.
  6. 1 2 3 4 5 Alberts, Bruce; et al.. Molecular Biology of the Cell. Garland Publishing.
  7. 1 2 Lodish; et al. (2004). Molecular Cell Biology (5th edn edición). W.H. Freeman and Company. 0-7167-4366-3.
  8. Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious status of the Golgi apparatus». Cell 95: 883–889.
  9. Pelham, H.R.B. and J.E. Rothman, «The Debate about Transport in the Golgi - Two Sides of the Same Coin?» Cell, 2000. 102: p. 713-719.
  10. Glick, B.S., «Organisation of the Golgi apparatus.» Current Opinión in Cell Biology, 2000. 12: p. 450-456.

Enlaces externos

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