Auxinas

Las auxinas son un grupo de fitohormonas que actúan como reguladoras del crecimiento vegetal. Esencialmente provocan la elongación de las células. Se sintetizan en las regiones meristemáticas del ápice de los tallos y se desplazan desde allí hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la base, estableciéndose así un gradiente de concentración. Este movimiento se realiza a través del parénquima que rodea a los haces vasculares. Las auxinas y su rol en el crecimiento vegetal fueron primero descritas por el científico neerlandés Frits Warmolt Went.[1]

La síntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas superiores, hongos, bacterias y algas, y casi siempre está relacionada con etapas de intenso crecimiento.[2][3][4]

La presencia e importancia de las hormonas vegetales se estableció por los estudios de las auxinas. Sobre ellas hay una amplia y profunda información científica que supera ampliamente el conocimiento que se tiene de otras hormonas, lo que ha permitido comprender con más precisión cómo actúan las hormonas en las plantas. Junto con las giberelinas y las citocininas, las auxinas regulan múltiples procesos fisiológicos en las plantas, aunque no son los únicos compuestos con esa capacidad.

Su representante más abundante en la naturaleza es el ácido indolacético (IAA), derivado del aminoácido triptófano.

Las auxinas también son usadas por los agricultores para acelerar el crecimiento de las plantas, para promover la iniciación de raíces adventicias —por lo que una auxina suele ser el componente activo de muchos preparados comerciales utilizados en la fruticultura para el enraizamiento de esquejes de tallos—, para promover la floración y el cuaje de frutos, y para evitar la caída prematura de los frutos.

Síntesis de auxinas

El precursor de la forma activa de auxina, el ácido indolacético (IAA) proviene del aminoácido L-triptófano; el grupo indol permanece constante, pero para alcanzar la forma de ácido indol-acético debe sufrir una descarboxilación y una desaminación. Esto puede ocurrir por dos vías.

La primera se da en todas las plantas superiores; el L-triptófano transfiere su grupo amino a una molécula de 2-oxoglutarato, dando glutamato e indol-piruvato-indol-piruvato es una molécula muy inestable que no tarda en descarboxilarse. El producto de esta hormona es el crecimiento.

Las auxinas son fitohormonas producidas o sintetizadas en el ápice del tallo.

Generalidades sobre su estructura química

La molécula de compuestos con propiedades auxínicas, se caracteriza por la presencia de un anillo cíclico (la molécula alifática, está inactiva). Tiene por lo menos un doble enlace en el anillo cíclico. Grupo funcional carboxílico (-COOH) u otro funcionalmente análogo. La cadena lateral influye sobre la actividad de la molécula; la más activa es la cadena acética -CH_2-COOH

Algunas auxinas naturales
ácido indol-3-acético (IAA)

Fue la primera molécula aislada del grupo de las auxinas

ácido 4-cloiroindol-3-acético (4-Cl-IAA) (cloroauxina) descubierta en los 70 en leguminosas
ácido fenilacético (PAA)

Biosíntesis y metabolismo de las auxinas

Señalan algunas rutas metabólicas que conducen a la biosíntesis de auxina (IAA).

  1. Vía triptófano-dependiente en plantas y bacterias
  2. Vía triptófano-independiente en plantas
Síntesis de las auxinas (IAA), vía triptófano dependiente
  1. Triptófano -> Ácido indol-3-piruvico -> Indol-3-acetaldehído -> IAA
  2. Triptófano -> Triptamina -> Indol-3-acetaldehído -> IAA
  3. Triptófano -> Indol-3-acetaldoxima -> Indol-3 -acetonitrilo -> IAA
  4. Triptófano -> Indol-3-acetamida -> IAA
Síntesis de las auxinas (IAA), vía triptófano independiente
  1. Indol-3-glicerol fosfato -> Serina+indol -> Indol-3-acetonitrilo -> IAA
  2. Indol-3-glicerol fosfato -> Serina+indol -> ácido indol-3-pirúvico -> IAA
Esquema de la principal vía metabólica para la biosíntesis de las auxinas
Representación de la síntesis de las auxinas Triptófano: aminoácido precursor de la vía metabólica
Triptófano transaminasa
Ácido indol-3-pirúvico (IPA)
IPA decarboxilasa
Indol-3-acetaldehído
Indol-3-acetaldehído dehidrogenasa
Ácido indol-3-acético (IAA)

Catabolismo de las auxinas

Vía catabólica de las auxinas (IAA)
  1. IAA -> Ácido osindol-3-acético (vía secundaria)
  2. IAA -> Indol-3-acetilaspartato -> Diosindol-3-acetilaspartato -> Ácido osindol-3-acético
  3. IAA -> 3-metileno osindol (por acción de peroxidasas)

Almacenamiento y movilización de auxinas

Las auxinas se transporta de célula en célula, no a través de vasos conductores del tallo (xilema, floema).

Tipos de auxinas

Son varias las auxinas que existen en el tejido vegetal, siendo el ácido indolacético (AIA) la más relevante en cuanto a cantidad y actividad. Otros como el ácido indolacetonitrilo, o la indolacetamida están presentes en menor cantidad y tienen poca actividad en relación al AIA. Las auxinas pueden estar libres o bien “unidas” a azúcares, ésteres, amidas; las moléculas unidas a otro compuesto no son activas pero pueden serlo si se “liberan”.

La mayor parte de las auxinas provienen del aminoácido triptófano; el zinc (Zn) es un elemento crítico para que ocurra lo anterior, de tal forma que una sintomatología visual de falta de zinc (Zn) en realidad es una falta de auxina para estimular crecimiento.[cita requerida]

Biosíntesis

Las auxinas son utilizadas en fruticultura para la actividad de crecimiento (por división o alargamiento celular) y en particular en hojas jóvenes y en semillas en desarrollo. En condiciones de estrés hay una baja en la síntesis de auxina y un aumento en la presencia de auxinas “unidas”.

La aplicación de auxinas a una planta induce la síntesis de auxinas naturales en el tejido aplicado, aún cuando también puede inducir la síntesis de otras hormonas. Una aplicación de auxina a alta dosis puede estimular la síntesis de etileno y causar efectos negativos de crecimiento hasta la muerte de tejido.

Translocación

Figura 1: Modelo del mecanismo de trasporte de las auxinas (IAA)

  • Leyenda:
  1. Pared celular
  2. Apoplasto
  3. Núcleo
  4. Canal iónico H+
  5. Membrana plasmática
  6. Vacuola
  7. PIN1 proteína de trasporte de salida del IAA
  8. Filamento de actina
  9. Compartimiento celular
  10. AUX1 proteína de trasporte en entrada del IAA

Las auxinas producidas en los tejidos vegetativos pueden ejercer su efecto en ese sitio, pero también se pueden translocar a otros sitios mediante un flujo hacia “abajo” y allá también ejercer su efecto. El transporte de las auxinas producidas en las raíces parece tener un flujo opuesto al de la parte vegetativa, mostrando ser hacia “arriba”. En ambos casos se reconoce que el problema es el tejido vascular por donde ocurre la translocación.

Las auxinas aplicadas a los cultivos no tienen mucha movilidad (excepto el 2,4-D),[5] lo cual se debe a que inmediatamente después de entrar al tejido se “unen” a proteínas y pierden capacidad de movimiento.

Aplicaciones en la agricultura

Modo de acción

Al llegar a una célula, una auxina provoca dos respuestas, una rápida y otra lenta. La rápida va a aumentar la velocidad del movimiento de vesículas estimula los genes que sintetizan para ATPasas y enzimas hidrolíticas de la pared. Las proteínas de ATP asas bombean protones al espacio periplásmico donde hay enzimas catalíticas (expansinas), las cuales son activas a pH bajo; a eso se debe el bombeo de protones. Estas enzimas hidrolíticas rompen la pared celular (con un proceso ayudado por las giberelinas). La respuesta lenta consiste en la desrepresión de genes que codifican los nuevos componentes de la pared celular.

Auxinas de síntesis

Son aquellas que se obtienen a partir de precursores químicos en laboratorio. Ejercen acciones de características similares a las auxinas naturales. Entre ellas destacan:

Conclusión

Las auxinas son las fitohormonas responsables de las nastias y tropismos. Además, participan en una gran variedad de fenómenos dentro de la planta. Así en el desarrollo del fruto es consecuencia de la liberación de auxinas por la semilla. De hecho muchos cultivadores inducen el desarrollo del fruto en flores no polinizadas (frutos partenocárpicos) mediante la aplicación de auxinas a las flores. Otro fenómeno gobernado por las auxinas es la dominancia apical o inhibición del desarrollo de las yemas laterales por la yema apical. Este hecho parece estar producido por el transporte descendente de auxina. La caída de las hojas y frutos, así como la iniciación de la raíz, también parece ser gobernada por las auxinas. En el primer caso se ha observado que demora su desprendimiento, mientras que en el segundo estimulan la aparición de raíces, como es el caso de las raíces adventicias. Como vemos el abanico de procesos gobernados por las auxinas es muy variado. Sin embargo, su mecanismo de acción no se conoce con certeza.

Bibliografía

Véase también

Referencias

  1. Auxins en www.plant-hormones.info — un website puesto por Long Ashton Research Station, un instituto de BBSRC.
  2. Gay, G., & Gea, L. (1994). Rôle de l'auxine fongique dans la formation des ectomycorhizes. Acta botanica gallica, 141(4), 491-496
  3. Gay, G., Sotta, B., Tranvan, H., Gea, L., & Vian, B. (1995). [L'auxine du champignon a un role dans la formation des ectomycorhizes. Etudes genetiques, biochimiques et ultrastructurales avec des mutants d'Hebeloma cylindrosporium surproducteurs d'AIA]. Colloquios del INRA (Francia) No. 76.
  4. Charvet-Candela V (2000) Rôle de l'auxine fongique dans la symbiose ectomycorhizienne Hebeloma cylindrosporum/Pinus pinaster: Identification et caractérisation de gènes de la plante régulés par l'auxine fongique (disertación doctoral, Lyon 1) (resumen)
  5. The Industry Task Force II on 2,4-D Research Data
  6. Hartmann, H.T.; Kester, D.E.; Davies, F.T.; Geneve, R.L. Plant Propagation: Principles and Practices (en inglés) (6ª edición). Upper Saddle River, Nueva Jersey: Prentice Hall. pp. 289, 309–310, 561, 598. ISBN 0-13-206103-1.
  7. Srivastava, Lalit M. (2002). Plant Growth and Development: Hormones and Environment (en inglés). San Diego, California: Academic Press. p. 167. ISBN 0-12-660570-X. Consultado el 4 de diciembre de 2014.
  8. Epstein, E.; Chen, K.-H.; Cohen, J.D. (1989). Plant Growth Regulation (en inglés) 8 (3). pp. 215–223. Consultado el 4 de diciembre de 2014.
  9. Epstein, E.; Ludwig-Müller, J. (1993). «Indole-3-butyric acid in plants: occurrence, synthesis, metabolism and transport». Physiologia Plantarum (en inglés) 88: 382–389. Consultado el 4 de diciembre de 2014.
  10. Ludwig-Müller, J. (2000). «Indole-3-butyric acid in plant growth and development». Plant Growth Regulation (en inglés) 32 (2-3): 219-230. Consultado el 4 de diciembre de 2014.
  11. Hopkins, William G.; Hüner, Norman P.A. (2008). Introduction to Plant Physiology (en inglés). 528 páginas. Wiley. ISBN 978-0-471-19281-7.
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