Pinidae

Coníferas

La pícea común.
Taxonomía
Reino: Plantae
Superdivisión: Tracheobionta
División: Spermatophyta
Clase: Gymnospermae
Subclase: Pinidae o Coniferopsida (P)
órdenes

Números de familia según Christenhusz et al. (2011).[1] Según los estudios filogenéticos, como clado se puede incluir a las gnetales:[2]

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Las coníferas (taxón Pinidae, Coniferophyta u otros) son el grupo más importante de gimnospermas desde un punto de vista ecológico y económico. Filogenéticamente son un grupo parafilético respecto a Gnetales. En un momento las coníferas fueron dominantes en las comunidades de plantas en todo el mundo. En la actualidad fueron reemplazadas en muchos lugares por las angiospermas, pero todavía son dominantes en muchos bosques de coníferas. Los miembros de este grupo son llamados coníferas porque la mayoría lleva las semillas en estructuras especializadas llamadas conos. Los conos protegen a los óvulos y después a las semillas, y facilitan la polinización y la dispersión. Estos conos consisten en un eje que lleva ramas cortas altamente modificadas, las escamas ovulíferas (la evidencia de que son ramas proviene de la orientación invertida de la vasculatura y de los fósiles intermedios entre las coníferas actuales y las coníferas fósiles, y de otro fósil llamado Cordaites). Estas escamas están sostenidas por bácteas, que pueden ser grandes y conspicuas como en algunas Pinaceae, o muy pequeñas, como en otras Pinaceae, o pequeñas a grandes y más o menos fusionadas a la escama, como en Cupressaceae, en la mayoría de los conos las escamas ovulíferas son mucho más grandes que las brácteas. Las semillas están asociadas a las escamas. Las escamas de los conos de la mayoría de los miembros de Pinaceae y Cupressaceae son leñosas o coriáceas. Juniperus tiene escamas más o menos jugosas y brillantemente coloreadas, volviendo a los conos con un aspecto de baya, y dispersados por animales. En Podocarpaceae los conos son más bien reducidos, con escamas altamente modificadas, jugosas, brillantemente coloreadas con sólo un óvulo. Taxaceae lleva semillas solitarias parcial o completamente rodeadas por un arilo jugoso. En Pseudotsuga las brácteas son elongadas y pueden verse en la parte de afuera de las escamas ovulíferas. Las semillas son típicamente aladas, una adaptación para la dispersión de la semilla por viento.

Las coníferas comprenden un grupo quizás monofilético de árboles o arbustos altamente ramificados con hojas simples, esto es una posible apomorfía del grupo. Las hojas de las coníferas son lineales, aciculares (como aguja) o con forma de punzón. En algunas coníferas las hojas están agrupadas en ramas cortas, en los cuales los internodos adyacentes son muy cortos. Un caso extremo es el fascículo, como en algunas especies de Pinus, que es una rama corta especializada que consiste en tejido de tallo, una o más hojas aciculares, y escamas de yemas basales persistentes. Una segunda apomorfía de las coníferas, aparentemente compartida con las gnétidas, es la pérdida de la movilidad en el esperma. Esto distingue a las coníferas de otras gimnospermas, que tienen esperma flagelado. Las coníferas, como todas las espermatofitas vivientes, son sifonógamas, es decir, el gametofito masculino desarrolla un tubo polínico. Como en las cícadas y en Ginkgo, este tubo es haustorial, consume los tejidos del nucelo (del megasporangio) por un año aproximadamente después de la polinización. Una diferencia sin embargo (probablemente relacionada con la no movilidad del esperma) es que el gametofito masculino de las coníferas deja a las células del esperma más directamente en el huevo por crecimiento del tubo polínico dentro de la cámara del arquegonio, donde hace contacto con el gametofito femenino en o cerca del arquegonio. Las células del esperma no nadadoras entonces son liberadas del tubo polínico, hacen contacto con la célula huevo del arquegonio, y fertilizan el núcleo del huevo. Como hay más de un arquegonio por semilla, pueden ocurrir múltiples eventos de fertilización, resultando en múltiples embriones jóvenes, pero usualmente sólo uno sobrevive en la semilla madura.

Reproductivamente las coníferas producen conos masculinos y conos femeninos, en el mismo individuo (plantas monoicas) o menos comúnmente en individuos separados (plantas dioicas). Como en todas las plantas vasculares, la estructura reproductiva contiene hojas que llevan esporangios (a estas hojas se llama esporofilos). Como en las cícadas, el estróbilo masculino lleva microesporofilos o esporofilos masculinos, que llevan los esporangios masculinos o microsporangios, que producen los granos de polen. Los granos de polen de las coníferas son interesantes porque la mayoría tienen dos "sacca", dos vesículas que se evaginan de la pared del polen. Estas estructuras, como vejigas de aire, pueden funcionar para transportar el polen más eficientemente por viento. También pueden funcionar como dispositivos de flotación, para ayudar en la captura y el transporte de granos de polen por la gota de polinización producida en todas las gimnospermas.

Las coníferas datan del Carbonífero, hace unos 300 millones de años. Muchas de las familias actuales se desarrollaron en el Triásico tardío o el Jurásico temprano, y algunos géneros contemporáneos aparecieron a mediados del Jurásico. Hoy en día las coníferas siguen siendo importantes en los climas más fríos, como los bosques boreales de Norteamérica y Asia, donde sus especies dominan la vegetación. Otras coníferas (particularmente Araucariaceae, Cupressaceae y Podocarpaceae) son prominentes en las regiones más frías del Hemisferio Sur. Las coníferas son valuables como ornamentales, y su madera es utilizada para papel, construcción, y muchos otros propósitos. Muchas veces son llamadas "siempreverdes" por el follaje persistente de la mayoría de sus especies, o de "madera blanda", porque su madera es más blanda que la de la mayoría de los árboles de angiospermas.

La polinización es por viento. La mayoría de las coníferas, como la mayoría de las espermatofitas no angiospermas, utilizan una gota de polinización, que es un fluido pegajoso que exuda del óvulo en la polinación, para atrapar el polen del aire. Los granos de polen de la mayoría de Pinaceae llevan dos "saccas": apéndices pequeños, como alas, que pueden servir para que flote el grano de polen en la gota de polinización hacia el óvulo, o para orientarlo apropiadamente durante la germinación. Alternativamente, el polen puede ser atrapado en estructuras más o menos pegajosas en la vecindad del óvulo. El polen entonces germina y crece mediante un tubo de polinización hacia el óvulo (el esperma no tiene flagelos).

Los árboles de coníferas son muchas veces monopódicos con un tronco o tallo central dominante. Con el tiempo el ápice puede ramificarse irregularmente. Las ramas son muchas veces verticiladas, al menos cuando la planta es joven. Las coníferas comprenden 6 familias, con unas 600 especies.

Filogenia

De acuerdo con la filogenia más actualizada, se puede encontrar una diferencia importante entre el clado y lo que tradicionalmente conocemos como coníferas, resultando estas últimas un grupo parafilético. Los análisis genéticos más diversos y actualizados ponen a las gnétidas o gnetales como un clado hermano de las pináceas (hipótesis gnepina), por lo que las relaciones así establecidas entre las gimnospermas se resumen en el siguiente cladograma:[3]

Coníferas y relacionadas 
gnepinos

 Gnetales



 Pinales (= Pinaceae)



cupresofitas

 Araucariales



 Cupressales




Otras hipótesis son anteriores, tienen menos respaldo en la genética y no relacionan a las gnetales con las pinales. Las gnetales nunca se consideraron coníferas dada sus diferencias morfológicas.

El clado de las coníferas y relacionadas se denomina gnetíferas (neologismo de coníferas + gnetales) o también Pinales (Cole & Hilgher 2014). Presenta características como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubo polínico es el transporte de estas células espermáticas y no hay cámara arquegonial. Hay ramificación, madera picnoxílica (con poco o ningún parénquima en el xilema), traqueida con torus-margo, yemas auxiliares al menos en algunos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxial.[4]

Clados

El clado gnepinos (Gnetales + Pinaceae) está respaldado por múltiples análisis filogenéticos, sin embargo, los sistemas taxonómicos modernos han preferido no asignarle un taxón que deviene en altamente controversial debido a las importantes diferencias morfológicas entre ambos grupos y mantienen la clasificación en los 4 taxones tradicionales de gimnospermas.[5] La paleobotánica parece respaldar cronológicamente estos resultados, ya que mientras coníferas, ginkgos y cícadas se originaron hace unos 310 millones de años (con fósiles de casi 300 Ma), se encontraron pináceas de hace 155 Ma y macrofósiles gnetales de solo 120 Ma.[6]

El clado cupresofitas (Araucariales + Cupressales) (APWeb) también se le llama clado conífera II (Bowe et al 2000) o Cupressopsida (Simpson 2010),[7] presenta características comunes a nivel del xilema y floema. Está constituído por 5 familias agrupadas filogenéticamente del siguiente modoː [ [ Araucariaceae + Podocarpaceae] [ Sciadopityaceae [ Cupressaceae + Taxaceae ] ] ].

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

Sinonimia

Las coníferas forman un taxón que ha recibido diversos nombres según los sistemas de clasificación, tales como Coniferae (Jussieu 1774, Eichler, Wettstein), Pinopsida (Burnett 1835, Kubitzki, Ehrendorfer, Ruggiero et al), Coniferopsida (Engler, Sporne, Bierhorst, eol), Strobilophyta (Bessey), Coniferales (Coulter & Chamberlain), Coniferophyta (Johnson, Pant, Taylor, Cronquist, Margulis, ITIS), Coniferophytina / Pinicae (Cronquist et al), Pinatae (Kubitzki), Pinales (APG de Stevens, APWeb) y Pinidae (Christenhusz et al, NCBI). Es popular Pinophyta[8] (Reveal 1996) y también se usa Coniferidae. Por otro lado, Cole & Hilger (2013) diferencian el clado Pinales de las coníferas (conifers), las cuales forman un grupo parafilético respecto a las gnetales.

Clasificación

Según Christenhusz et al. 2011[1] y adoptado por el NCBI,[9] provee una secuencia lineal de las gimnospermas hasta género:

SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 366 (1999). Tipo: Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipo: Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipo: Cupressaceae.

Nota: El nombre ‘Coniferales’ ha sido usado para este clado pero no está basado en un género existente. El uso de nombres basado en ‘Conifer-’ (por ejemplo Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) es equivalente.

Véase también

Enlaces externos

Referencias

Referencias citadas

  1. 1 2 Christenhusz, M.J.M, Reveal, J.L, Farjon, A., Gardner, M.F, Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70. (pdf)
  2. J. Gordon Burleigh & Sarah Mathews 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life. Am. J. Bot. September 2004 vol. 91 no. 10 1599-1613
  3. Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013-2014 Trachaeophyte Phylogeny
  4. EMBRYOPSIDA. Pinales. APWeb 2015
  5. DE Soltis 2006. Developmental Genetics of the Flower: Advances in Botanical Research. Vol. 44 University of Birmingham
  6. Gymnosperms. The Gymnosperm Database 2014
  7. Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Elsevier
  8. V.P. Singh 2006. Gymnosperm (naked Seeds Plant), structure and development.
  9. Pinidae NCBI Taxonomy browser
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