Porifera

Esponjas

Rango temporal: Ediacárico – Reciente

Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Parazoa
Filo: Porifera
Clases
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Las esponjas o poríferos (Porifera) son un filo de animales invertebrados acuáticos que se encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritariamente marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras que genera corrientes de agua provocados por el movimiento de unas células flageladas: los coanocitos. Existen unas 9000 especies de esponjas en el mundo,[1] de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fósiles de esponjas (una hexactinélida) desde el Período Ediacárico (Neoproterozoico o Precámbrico superior).[2] Se consideraron plantas hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidos como animales y su digestión es intracelular.

Características generales

Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.

La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los coanocitos. Estas células tienen una gran similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionados filogenéticamente. Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares.

Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento o un obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del sustrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc.

No obstante, recientes estudios[3] han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido.

La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo.

Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos animales que carecen de sistema nervioso.

Esquema de la alimentación de las esponjas. 1: el agua cargada de partículas penetra por los poros; 2: las partículas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partículas orgánicas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partículas inorgánicas (como granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partículas pequeñas penetran en la cámara vibrátil y son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos; 6: las partículas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b: partículas orgánicas; c: partícula inorgánica; d: arqueocitos; e: coanocito; f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cámara vibrátil.

Anatomía

Pinacodermo

Tipos celulares en una esponja tipo Ascon

Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células pseudoepiteliales anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata de auténtico epitelio, ya que carece de lámina basal. El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es análogo a la epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por numerosos poros dermales tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una cutícula, una capa de colágeno consistente que recubre y eventualmente sustituye al pinacodermo.

Coanodermo

La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongocele o atrio. Dichas células flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idénticas a los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula (organización asconoide), puede replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse para formar racimos de cámaras de coanocitos independientes (organización leuconoide).

Mesohilo

Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia en la digestión, secreción del esqueleto, producción de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo están inmersos en un mesoglea coloidal.

Espículas calcáreas de tres radios.

Esqueleto

En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de colágeno (parte proteica del esqueleto) y espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) o calcáreas (carbonato cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida).

Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, más gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espículas, y pueden englobar granos de arena y restos de espículas del sedimento.

Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose las megascleras (> 100 μm) de las microscleras (< 100 μm).

Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas.

Tipos celulares

Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o menos independientes e intercambiables.

Niveles de organización

Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtración; de más simple a más complejo:

Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon.

Esquema de esponja de tipo Ascon. 1: ósculo; 2: espongiocele (atrio); 3: coanodermo (coanocitos); 4: poros; 5: pinacodermo.
Esquema de esponja de tipo Sicon. 1: ósculo; 2: espongiocele (atrio); 3: cámara flagelada; 4: canal inhalante; 5: prosopilo; 6-7: poro dermal; 8: coanodermo (coanocitos); 9: córtex; 10: apopilo. Las flechas indican la dirección de las corrientes de agua dentro del sistema acuífero.
Anatomía comparada de los tipos asconoide (A), siconoide (B) y leuconoide (C). Amarillo: pinacodermo; rojo: coanodermo. 1: espongiocoele o atro; 2: ósculo; 3 :canal vibrátil o radial; 4: cámara flagelada o vibrátil; 5: poro inhalante; 6: canal inhalante.

Reproducción y desarrollo

Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero son muy comunes diversos tipos de reproducción asexual.

Reproducción asexual

Dada la potencialidad total de sus células, todas las esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeñas protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gémulas complejas, pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colágeno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante las inclemencias ambientales, como la desecación y la congelación (soportan -10 °C). Algunas especies marinas producen gémulas más simples, llamadas soritos.

Reproducción sexual

Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayoría son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundación es casi siempre cruzada.

Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cámara sufren la espermatogénesis y originan un quiste espermático. Los óvulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso la fecundación se produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas. En algunas especies, los espermatozoides penetran en el sistema acuífero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en células ameboides (forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación, las larvas son liberadas a través del sistema acuífero.

Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas:

Agregación celular

Las esponjas poseen una propiedad única y extraordinaria: cuando sus células son separadas por medios mecánicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuelven a reunirse y a formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es más, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las células se separan y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos separados.[3]

Biología y ecología

Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración), las esponjas siempre habitan el medio acuático, ya sea dulce o marino, y se fijan a un sustrato sólido, aunque algunas especies puede fijarse en sustratos blandos como arena o lodo. La mayoría de las esponjas son esciófilas (prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimento son partículas orgánicas submicroscópicas en suspensión, muy abundantes en el mar, aunque también ingieren bacterias, dinoflagelados y otro plancton de pequeñas dimensiones. Su capacidad filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de diámetro contiene 2.250.000 cámaras flageladas y filtra 22,5 litros de agua al día.[4]

A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran éxito ecológico; son los animales dominantes en muchos hábitats bentónicos marinos y toleran bien la contaminación por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acumulando dichos contaminantes en grandes concentraciones sin daño aparente.

Algunas esponjas poseen simbiontes fotosintéticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o no (bacterias). Periódicamente expulsan los simbiontes y células somáticas, y secretan substancias mucosas con regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a representar el 38% de su volumen corporal.[3]

Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espículas y a su toxicidad. Algunos moluscos opistobranquios, equinodermos y peces. Con frecuencia se trata de especies muy específicas que son exclusivamente espongiófagas y depredan sobre una especie concreta de esponja.

Las esponjas poseen una variedad sorprendente de toxinas y antibióticos que usan para evitar la depredación y en la competencia por el sustrato. Algunas de estos compuestos se han revelado de utilidad farmacológica, con propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivíricas, antitumorales, etc., y están siendo investigadas intensamente. Entre estos compuestos se incluyen arabinósidos, terpenoides, halicondrinas, etc.

Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las esponjas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o refugio. Algunos gasterópodos y bivalvos tienen esponjas incrustantes sobre sus conchas y muchos cangrejos recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones. Se trata de casos de mutualismo, en que dichos animales consiguen camuflaje y las esponjas un método de desplazamiento.

Las esponjas y el hombre

Esponjas en un muelle.

Los primeros habitantes del Mediterráneo ya utilizaban la conocida esponja de baño; su uso fue descubierto probablemente por los egipcios. Aristóteles conocía las esponjas y describió su gran capacidad de regeneración. Los soldados romanos usaban esponjas en vez de copas de metal para beber agua durante las campañas militares, y la pesca de esponjas era una de las pruebas de los antiguos juegos olímpicos.[5]

En el Atlántico Norte se han usado tradicionalmente las esponjas arrojadas a las playas por el mar como fertilizante para los campos de cultivo. No obstante, el interés económico radica en las esponjas de baño, sobre todo los géneros Spongia e Hippospongia, cuyo esqueleto es exclusivamente córneo y flexible. El comercio de esponjas se ha centrado durante años en el Mediterráneo Oriental, las costas del Atlántico americano, del Golfo de México y el Caribe hacia el norte, y Japón. En Florida se hallaba la industria manufacturera más importante del mundo. A mediados del siglo XX, la pesca abusiva y diversas epidemias redujeron drásticamente el volumen de esponjas comercializado. La decadencia de este comercio se vio acentuada con la aparición de esponjas sintéticas.

Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre ya que perforan las conchas de los moluscos, produciendo daños en los criaderos de bivalvos (mejillones, ostras, etc.)

Sistemática

El filo Porifera se divide en tres clases:

La clase Sclerospngiae fue abandonada en los años 90. La constituían esponjas que producen una matriz calcárea sólida, similar a una roca, por lo que son conocidas como esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.

Filogenia

Dos cladogramas alternativos sobre la filogenia del filo Porifera.

Estudios recientes sobre la histología de las esponjas hexactinélidas han revelado que este grupo tiene peculiaridades importantes. Basándose en esto, se ha propuesto que el filo poríferos sea dividido en dos subfilos, Symplasma y Cellularia; incluso se ha puesto en duda que los poríferos sean un grupo monofilético, es decir, que tengan todos un antepasado común y exclusivo de las esponjas (Zrzavý et al.).[6] Los simplasmas comprenden únicamente la clase hexactinélidas; son poríferos de organización sencilla, sincitiales, aunque presentan tipos celulares como arqueocitos y células esferulosas; el pinacodermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran contractibilidad ya que carece de miocitos. Los celulares reúnen las clases calcáreas y demosponjas, las cuales presentan una organización celular definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y diversos tipos de células ameboides en el mesohilo.

Una característica diagnóstica de los poríferos es la presencia de espículas. Por ello, ciertos grupos fósiles con organización de esponja actual fueron colocados fuera del filo Porifera. En particular, grupos con esqueleto calcáreo sólido como arqueociatos, caetétidos, esfinctozoos, estromatoporoides y receptacúlidos son problemáticos. El descubrimiento de unas quince especies vivientes con esqueleto calcáreo sólido, ha ayudado mucho a comprender la filogenia de los poríferos. Estas especies poseen formas diversas y deberían clasificarse con los caetétidos, esfinctozoos y estromatoporoides si se hubieran hallado como fósiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las características histológicas, citológicas y larvarias muestran claramente que esas quince especies pueden situarse unas entre las esponjas calcáreas y otras entre las demosponjas. Por tanto, las formas fósiles correspondientes, muy abundantes, también encajarían en una de estas dos clases.

Está ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcáreas y las demosponjas están más estrechamente relacionadas entre sí que con las hexactinélidas. Con el descubrimiento de las quince formas vivientes antes mencionadas, fue creada una cuarta clase, las esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupo polifilético que debería ser abandonado, según Chombard, et al.[7] Los arqueociatos representan un caso especial; no existen representantes vivos, aunque su organización puede referirse a la de las actuales esponjas. El análisis filogenético realizado por Reitner & Mehl[8] los coloca como grupo hermano de las demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderían su categoría de filo y pasarían a ser una clase dentro de las esponjas.

Referencias

  1. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  2. University of California, Museum of Paleontology. Porifera - Hexactinellida: Fossil Record
  3. 1 2 3 Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  4. Barnes, R. D., 1983. Zoología de los invertebrados, 3ª edición. Interamericana, México, D. F., 826 pp. ISBN 968-25-0094-X
  5. Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
  6. Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285.
  7. Chombard, C., Boury-Esnault, N., Tillier, A. & Vacelet, J., 1997. Polyphyly of "sclerosponges" (Porifera, Demospongiae) supported by 28S ribosomal sequences. Biol. Bull., 193: 359-367.
  8. Reitner, J. & Mehl, D., 1996. Monophyly of the Porifera. Verhand. Naturw. Ver. Hamburg, 36: 5-32.

Enlaces externos

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