Solanaceae

Solanaceae

Flores de la papa (Solanum tuberosum).
Taxonomía
Reino: Plantae
Filo: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Solanales
Familia: Solanaceae
Subfamilias
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Las solanáceas (Solanaceae Juss.) son una familia de plantas herbáceas o leñosas con las hojas alternas, simples y sin estípulas pertenecientes al orden Solanales, de las dicotiledóneas (Magnoliopsida).[1] Comprende aproximadamente 98 géneros y unas 2700 especies,[2] con una gran diversidad de hábito, morfología y ecología. La familia es cosmopolita, distribuyéndose por todo el globo con la excepción de la Antártida. La mayor diversidad de especies se halla en América del Sur y América Central. En esta familia se incluyen especies alimenticias tan importantes como la papa o patata (Solanum tuberosum), el tomate (Solanum lycopersicum), la berenjena (Solanum melongena) y los ajíes o pimientos (Capsicum). Muchas plantas ornamentales muy populares pertenecen a las solanáceas, como Petunia, Schizanthus, Salpiglossis y Datura. Ciertas especies son mundialmente conocidas por sus usos medicinales, sus efectos psicotrópicos o por ser ponzoñosas. Finalmente, pero no menos importante, las solanáceas incluyen muchos organismos modelo para investigar cuestiones biológicas fundamentales a nivel celular, molecular y genético, tales como el tabaco y la petunia.

Descripción

Ilustración de Solanum dulcamara, 1.- Flor, 2.- Flor en corte longitudinal, sin los pétalos; 3.- Androceo; 4.- Ovario, en corte transversal; 5.- Semilla en vista superficial; 6.- Semilla en corte transversal, se observa el embrión curvo rodeado del endosperma; A.- Rama con hojas y flores; B.- Pedúnculo con frutos inmaduros y maduros.

Las solanáceas son plantas herbáceas, subarbustos, arbustos, árboles o lianas. Pueden ser anuales, bienales o perennes, erguidas o decumbentes. Pueden estar provistas de tubérculos subterráneos. No presentan laticíferos, ni látex, ni jugos coloreados. Pueden presentar una agregación basal o terminal de hojas o pueden no tener ninguno de ambos tipos. Las hojas son generalmente alternas o alternadas a opuestas (o sea, alternas en la base de la planta y opuestas hacia la inflorescencia). La consistencia de las hojas puede ser herbácea, coriácea, o pueden estar transformadas en espinas. En general las hojas son pecioladas o subsésiles, raramente sésiles. Frecuentemente son inodoras pero, en ocasiones, son aromáticas o fétidas. La lámina foliar puede ser simple o compuesta, en este último caso, pueden ser ternadas o pinnatífidas. La nerviación de las hojas es reticulada y no presentan un meristema basal. Con respecto a la anatomía foliar, las láminas son en general dorsiventrales, sin cavidades secretoras. Los estomas se hallan en general confinados a una de las caras de las hojas, raramente se los halla en ambas caras.

Las flores son en general hermafroditas, si bien hay especies monoicas, andromonoicas o dioicas (como por ejemplo, algunos Solanum o Symonanthus). La polinización es entomófila. Las flores pueden ser solitarias o estar agregadas en inflorescencias cimosas, terminales o axilares. Las flores son de tamaño intermedio, fragantes (como en Nicotiana), fétidas (Anthocercis) o inodoras. Las flores son actinomorfas, levemente cigomorfas o marcadamente cigomorfas (como por ejemplo, las flores con corola bilabiada en Schizanthus). Las irregularidades en la simetría pueden deberse al androceo, al perianto o a ambos a la vez. Las flores en la gran mayoría de los casos presentan un perianto diferenciado en cáliz y corola (con 5 sépalos y 5 pétalos, respectivamente), un androceo con 5 estambres y dos carpelos unidos formando un gineceo con ovario súpero (se dice, entonces, que son pentámeras y tetracíclicas). Usualmente presentan un disco hipógino. El cáliz es gamosépalo (ya que los sépalos están unidos entre sí formando un tubo), con los 5 (a veces 4 o 6) segmentos iguales entre sí, es pentalobulado, con los lóbulos más cortos que el tubo, es persistente y puede muy a menudo ser acrescente. La corola usualmente presenta 5 pétalos que también se hallan unidos entre sí formando un tubo. La corola puede ser campanulada, rotada, infundibuliforme o tubular.

El androceo presenta 5 estambres (raramente 2, 4 o 6), libres entre sí, opositisépalos (es decir, alternan con los pétalos), son usualmente fértiles o, en algunos casos (ejemplo, en Salpiglossideae) con estaminoideos. En este último caso, pueden presentar un solo estaminoideo (Salpiglossis) o 3 (Schizanthus). Las anteras pueden ser conniventes, tocándose en su extremo superior formando un anillo, o totalmente libres, dorsifijas o basifijas, bitecas, con dehiscencia poricida o a través de pequeñas fisuras longitudinales. El filamento de los estambres puede ser filiforme o aplanado. Los estambres pueden estar insertos dentro del tubo corolino o exertos. La microsporogénesis es simultánea, la tétrada de microsporas es tetrahédrica o isobilateral. Los granos de polen son bicelulares al momento de la dehiscencia, usualmente aperturados y colpados.

El gineceo es bi-carpelar (raramente 3- o 5-locular), de ovario súpero y presenta dos lóculos. Los lóculos pueden estar secundariamente divididos por falsos septos, como en el caso de Nicandreae y Datureae. El gineceo está situado en posición oblicua respecto al plano mediano de la flor. Presentan un único estilo y un solo estigma, este último simple o bilobado. Cada lóculo lleva de 1 a 50 óvulos anátropos o hemianátropos de placentación axilar. El desarrollo del saco embrionario puede ser del tipo Polygonum o del tipo Allium. Los núcleos polares del saco embrionario se fusionan con antelación a la fertilización. Presentan 3 antípodas, usualmente efímeras, o persistentes como en el caso de Atropa. El fruto en las solanáceas puede ser una baya (como en el caso de Solanum), una drupa, o una cápsula. Las cápsulas son normalmente septicidas o, raramente, loculicidas o valvares. Las semillas son usualmente endospermadas, oleosas (raramente almidonosas), sin pelos conspicuos. El embrión, que puede ser recto a curvo, presenta dos cotiledones. Los números cromosómicos básicos van desde x=7 a x=12. Muchas especies son poliploides.

La diversidad de las solanáceas para algunos caracteres

A pesar de la descripción previa, las solanáceas exhiben una gran variabilidad morfológica, aún en los caracteres reproductivos. Ejemplos de la acentuada diversidad de la familia son:[3][4]

En general todas las solanáceas presentan un gineceo formado por dos carpelos. No obstante, hay géneros con gineceo monocarpelar (Melananthus ), o con 3 a 4 carpelos como Capsicum, o con 3 a 5 carpelos, como el caso de Nicandra, algunas especies de Jaborosa y de Trianaea. Finalmente, existe al menos un caso registrado de una especie (Iochroma umbellatum) que posee gineceos con 4 carpelos.

Usualmente el número de lóculos en el ovario es igual que el número de carpelos. No obstante, hay especies en que tales números no son idénticos debido a la existencia de falsos septos (paredes internas que subdividen cada lóculo), como por ejemplo Datura y algunos miembros de la tribu Lycieae (los géneros Grabowskia y Vassobia).

En las solanáceas los óvulos son, en general, anátropos. Sin embargo, hay géneros con óvulos anacampilótropos (ejemplo en Phrodus, Grabowskia o Vassobia), hemítropos (Cestrum) o hemicampilótropos (Capsicum, Schizanthus y Lycium). Con respecto al número de óvulos por lóculo, en general éstos son varios, algunas veces son pocos (dos pares en cada lóculo en Grabowskia, un par en cada lóculo en Lycium) y, excepcionalmente, se encuentra un sólo óvulo en cada lóculo, como por ejemplo, en Melananthus.

Los frutos en las solanáceas son en su gran mayoría bayas o cápsulas (incluyendo pixidios) y, con menor frecuencia, drupas. Las bayas son típicas en las subfamilias Cestroideae, Solanoideae (con la excepción de Datura, Oryctus, Grabowskia y la tribu Hyoscyameae) y la tribu Juanulloideae (con la excepción de Markea). Las cápsulas son características de las subfamilias Cestroideae (con la excepción de Cestrum) y Schizanthoideae, las tribus Salpiglossoideae, Anthocercidoideae y el género Datura. La tribu Hyoscyameae presenta pixidios. Las drupas son típicas en la tribu Lycieae y en Iochrominae.

Alcaloides

Los alcaloides son bases nitrogenadas, producidas por las plantas como metabolitos secundarios, que presentan una acción fisiológica intensa sobre los animales aun a bajas dosis. Entre los alcaloides más famosos se encuentran los presentes en las solanáceas, denominados tropanos. Las plantas que contienen estas sustancias han sido utilizadas durante siglos como venenos. No obstante, pese a su reconocido efecto ponzoñoso, muchas de estas sustancias presentan valiosas propiedades farmacéuticas. Las solanáceas se caracterizan por contar con muchas especies que contienen diversos tipos de alcaloides más o menos activos o venenosos, tales como la escopolamina, la atropina, la hiosciamina y la nicotina. Estos se encuentran en plantas como el beleño (Hyoscyamus albus), la belladona (Atropa belladonna), el chamico o estramonio (Datura stramonium), la mandrágora (Mandragora autumnalis), el tabaco y otras. Algunos de los principales tipos de alcaloides de las solanáceas son:

Estructura química de la solanina.
Estructura de los tropanos.
Estructura química de la nicotina.
Estructura química de la capsaicina.

Distribución

Mapa de distribución de las Solanáceas en el mundo (áreas verdes).

A pesar de que las solanáceas se hallan en todos los continentes, la mayor riqueza de especies se halla en América Central y América del Sur. Otros dos centros de diversidad incluyen Australia y África. Las solanáceas pueden ocupar una gran variedad de ecosistemas, desde los desiertos hasta los bosques tropicales y, frecuentemente se las halla también en la vegetación secundaria que coloniza áreas disturbadas.

Taxonomía

A continuación se provee una sinopsis taxonómica completa de las solanáceas, incluyendo subfamilias, tribus y géneros, la cual está basada en los estudios más recientes sobre la sistemática molecular de la familia.[1][2][11][12]

Cladograma que muestra la relación entre tres géneros pertenecientes a la familia Solanaceae.

Cestroideae (sin.:Browallioideae)

Cestrum elegans, una cestróidea utilizada como ornamento.
Browallia americana.
Flor de Salpiglossis sinuata, Jardín Botánico de Jena, Alemania.

Es una subfamilia caracterizada por la presencia de fibras pericíclicas, androceo con 4 o 5 estambres, frecuentemente didínamos. Los números cromosómicos básicos son muy variables, desde x=7 hasta x=13. La subfamilia comprende 8 géneros (divididos en 3 tribus) y aproximadamente 195 especies distribuidas en América. El género Cestrum es el más importante con respecto al número de especies ya que incluye 175 de las 195 especies de la subfamilia. La tribu Cestreae tiene la particularidad de incluir taxones con cromosomas largos (de 7,21 a 11,51 µm de longitud), cuando el resto de la familia, en general, posee cromosomas cortos (como por ejemplo 1,5 a 3,52 µm de longitud en Nicotianoideae).

Goetzeoideae

Subfamilia caracterizada por presentar fruto en drupa y semillas con embriones curvos con cotiledones grandes y carnosos. El número cromosómico básico es x=13. Incluye 4 géneros y 5 especies que se distribuyen por las Antillas Mayores. Basados en datos moleculares, algunos autores incluyen dentro de esta subfamilia a los géneros monotípicos Tsoala Bosser & D'Arcy (1992), endémico de Madagascar, y Metternichia del sudeste de Brasil. Goetzeaceae Airy Shaw se considera un sinónimo de esta subfamilia.[13]

Petunioideae

Nierenbergia frutescens, una petunóidea.

La sistemática molecular indica que Petunioideae es el clado hermano de las subfamilias con número cromosómico x=12 (Solanoideae y Nicotianoideae). Presentan calisteginas, un alcaloide del tipo de los tropanos. El androceo está formado por 4 estambres (raramente 5), usualmente de dos longitudes diferentes. Los números cromosómicos básicos en esta subfamilia pueden ser x=7, 8, 9 y 11. Comprende 13 géneros y unas 160 especies, distribuidas por América Central y América del Sur. Basados en datos moleculares, algunos autores consideran que los géneros oriundos de la Patagonia Benthamiella, Combera y Pantacantha forman un clado con categoría de tribu (Benthamielleae) que se debe disponer en la subfamilia Goetzeoideae.

Schizanthoideae

Flores zigomorfas, con corola bilabiada de Schizanthus pinnatus, una esquizantóidea ornamental.

Comprende hierbas anuales o bianuales, con alcaloides tropanos, sin fibras pericíclicas, con pelos y granos de polen característicos. Las flores son zigomorfas. El androceo presenta 2 estambres y 3 estaminoideos, la dehiscencia de las anteras es explosiva. El embrión es curvo. El número cromosómico básico es x=10. Schizanthus es un género bastante atípico dentro de las solanáceas, por sus flores fuertemente zigomorfas y por su número cromosómico básico. Los datos morfológicos y moleculares indican que Schizanthus es un género hermano de las restantes solanáceas y que divergió tempranamente del resto de la familia, probablemente en el Cretáceo tardío o en el Terciario temprano, hace unos 50 millones de años.[11][12] La gran diversificación en los tipos de flores en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de las especies de este género a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes de Argentina.[16]

Schwenckioideae

Incluye hierbas anuales, con fibras pericíclicas, las flores son zigomorfas, el androceo con 4 estambres, didínamos o con 3 estaminoideos, el embrión es recto y corto. El número cromosómico básico es x=12. Incluye 4 géneros y unas 30 especies distribuidas en Sudamérica.

Nicotianoideae

Inflorescencia del tabaco, Nicotiana tabacum.

Solanoideae

Capsicum frutescens cultivar "tabasco", una solanóidea.
Flor de beleño (Hyoscyamus niger).
Flor de Nicandra physaloides.
Flor de Solandra maxima.
Fruto de Physalis peruviana (tomatillo), nótese el cáliz persistente que rodea al fruto.
Flor de Iochroma australe.
Flor de Jaltomata procumbens.
Flor de Solanum bonariense.
Flor de Solanum betaceum (=Cyphomandra betacea).
Flor de Acnistus arborescens.
Flor de Scopolia carniolica.

Los siguientes géneros todavía no se hallan ubicados en ninguna de las subfamilias reconocidas de solanáceas.[13][26]

Géneros y distribución de especies

Flores y follaje de Cestrum parqui.

Las solanáceas comprenden 98 géneros y unas 2700 especies. No obstante, esa inmensa riqueza de especies no está uniformemente distribuida entre todos los géneros. Así, los 8 géneros más importantes de la familia concentran más del 60% de las especies, como se muestra en la tabla de abajo. De hecho, solo Solanum -el género que tipifica a la familia- incluye casi el 50% de la totalidad de especies de solanáceas.

Género Número aproximado de especies
Solanum 1.330
Lycianthes 200
Cestrum 150
Nolana 89
Physalis 85
Lycium 85
Nicotiana 76
Brunfelsia 45
Número estimado de especies en la familia 2700

Importancia económica

Flor rosa de Brugmansia.
Petunia hybrida, una herbácea anual muy popular en todos los jardines.

Entre las solanáceas se cuentan especies alimenticias tan importantes para el ser humano como la patata o papa (Solanum tuberosum), el tomate o jitomate (Solanum lycopersicum), el chile, ají o pimiento (Capsicum annuum) o la berenjena (Solanum melongena). Nicotiana tabacum, originaria de América, se cultiva en todo el mundo para producir tabaco. Muchas solanáceas son malezas importantes en varias partes del mundo. Su importancia radica en que pueden ser hospedantes de plagas o enfermedades de los cultivos y, por ende, su presencia incrementa las pérdidas de rendimiento o calidad del producto cosechado debidas a tales factores. Ejemplo de esto son Acnistus arborescens y Browalia americana como hospedantes de tisanópteros que dañan luego al cultivo asociado,[27] y ciertas especies de Datura como hospedantes de varios tipos de virus que se transmiten luego a las solanáceas cultivadas.[28] Algunas especies de malezas, como por ejemplo Solanum mauritianum en Sudáfrica, representan problemas ecológicos y económicos tan graves que se están realizando estudios tendientes a realizar el control biológico de las mismas mediante el uso de insectos.[29]

Varias especies arbóreas o arbustivas de solanáceas se cultivan como ornamentales.[30] Algunos ejemplos son Brugmansia x candida ("trompeta del ángel"), cultivada por sus grandes flores péndulas con forma de trompeta, Brunfelsia latifolia, cuyas flores muy fragantes cambian de color desde el violeta al blanco en un período de 3 días. Otras especies arbustivas cultivadas por sus atractivas flores son Lycianthes rantonnetii (jazmín del Paraguay) de flores azul-violeta, Nicotiana glauca ("tabaco silvestre") de flores amarillas. Otras especies y géneros ornamentales de solanáceas son la petunia (Petunia × hybrida), Lycium, Solanum, Cestrum, Calibrachoa × hybrida y Solandra. Inclusive se ha obtenido un híbrido entre Petunia y Calibrachoa (el cual constituye un nuevo notogénero denominado × Petchoa G. Boker & J. Shaw) que se comercializa como ornamental.[31] Muchas otras especies, en particular las que producen alcaloides, se utilizan en farmacología y medicina (Nicotiana, Hyoscyamus, y Datura).

Solanáceas y genómica

Muchas especies de la familia, entre ellas el tabaco y el tomate, sirven como organismos modelo para tratar de dilucidar cuestiones biológicas básicas. Uno de tales aspectos, la genómica de las solanáceas, es un proyecto internacional que intenta responder al interrogante de cómo puede un mismo conjunto común de genes o proteínas dar origen a organismos morfológica y ecológicamente tan diferenciados entre sí como son las Solanáceas. Un primer gran objetivo de este proyecto es el de secuenciar el genoma del tomate. Para ello, cada uno de los 12 cromosomas del genoma haploide del tomate ha sido asignado a distintos centros de secuenciación en diferentes países. Así, los cromosomas 1 y 10 le corresponden a Estados Unidos, el 3 y el 11 a China, el 2 a Corea, el 4 al Reino Unido, el 5 a India, el 7 a Francia, el 8 a Japón, el 9 a España y el 12 a Italia. La secuenciación del genoma mitocondrial es responsabilidad de Argentina y el genoma del cloroplasto será secuenciado por la Unión Europea.[32][33]

Referencias

Notas

  1. 1 2 Olmstead, R. G., J. A. Sweere, R. E. Spangler, L. Bohs, and J. D. Palmer. 1999. Phylogeny and provisional classification of the Solanaceae based on chloroplast DNA. Pp. 111-137. En: Solanaceae IV: advances in biology and utilization, M. Nee, D. E. Symon, R. N. Lester, and J. P. Jessop (eds.). The Royal Botanic Gardens, Kew Artículo en inglés
  2. 1 2 Olmstead, R.G. and Bohs, L. 2007. A Summary of molecular systematic research in Solanaceae: 1982-2006. Acta Hort. (ISHS) 745:255-268
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